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Micron Document

<!DOCTYPE html>

<title>Zamilon-Virus</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Zamilon-Virus</h1>

</header>

</div>

/* start https://de.wikipedia.org/ */

.mw-parser-output .Person{font-variant:small-caps}.mw-parser-output table.taxobox{background:white;border:1px solid #72777d;border-collapse:collapse;clear:right;float:right;margin:1em 0 1em 1em}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>th{background:#9bcd9b;border:1px solid #72777d;text-align:center}.mw-parser-output table.taxobox.palaeobox>*>*>th{background:#e7dcc3}.mw-parser-output table.taxobox.parabox>*>*>th{background:#b9b9b9}.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.Person,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-name,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-bild,.mw-parser-output table.taxobox>*>*>td.taxo-zeit{text-align:center}

/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style>

<th>Zamilon-Virus

</th></tr>

<tr>

<a href="Elektronenmikroskop" title="Elektronenmikroskop">Elektronenmikroskopische</a> Aufnahme einer <a href="Virusfabrik" class="mw-redirect" title="Virusfabrik">Virusfabrik</a> in einer <a href="Am%C3%B6be" title="Amöbe">Amöbe</a>, die mit dem Zamilon-Virus (kleinen Partikeln) und „Mont1-Virus“ koinfiziert ist. Pfeile zeigen abnormale „Mont1“-Viruspartikel (Maßstab: 0,1 <a href="Meter#Mikrometer" title="Meter">μm</a>)

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Virus-Taxonomie" title="Virus-Taxonomie">Systematik</a>

</th></tr>

<tr>

<td>

<td><a href="Systematik_(Biologie)" title="Systematik (Biologie)">Klassifikation</a>:

</td>

<td><a href="Viren" title="Viren">Viren</a>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Realm_(Virologie)" title="Realm (Virologie)">Realm</a>:

</td>

<td><a href="Varidnaviria" title="Varidnaviria">Varidnaviria</a><a href="#cite_note-ICTV_MSL#35-1">[1]</a>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Reich_(Biologie)" title="Reich (Biologie)">Reich</a>:

</td>

<td><a href="Bamfordvirae" title="Bamfordvirae">Bamfordvirae</a><a href="#cite_note-ICTV_MSL#35-1">[1]</a>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Phylum" class="mw-redirect" title="Phylum">Phylum</a>:

</td>

<td><a href="Preplasmiviricota" title="Preplasmiviricota">Preplasmiviricota</a><a href="#cite_note-ICTV_MSL#35-1">[1]</a>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Klasse_(Biologie)" title="Klasse (Biologie)">Klasse</a>:

</td>

<td><a href="Maveriviricetes" class="mw-redirect" title="Maveriviricetes">Maveriviricetes</a><a href="#cite_note-ICTV_MSL#35-1">[1]</a>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Ordnung_(Biologie)" title="Ordnung (Biologie)">Ordnung</a>:

</td>

<td>Mividavirales

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Familie_(Biologie)" title="Familie (Biologie)">Familie</a>:

</td>

<td>Sputniviroviridae

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Gattung_(Biologie)" title="Gattung (Biologie)">Gattung</a>:

</td>

<td><a href="Sputnikvirus" class="mw-redirect" title="Sputnikvirus">Sputnikvirus</a>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Art</a>:

</td>

<td>Sputnikvirus zamilonense

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Unterart</a>:

</td>

<td>Zamilon virus

</td></tr></tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<th>Taxonomische Merkmale

</th></tr>

<tr>

<td>

<td><a href="Genom" title="Genom">Genom</a>:

</td>

<td>dsDNA zirkulär

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Baltimore-Klassifikation" class="mw-redirect" title="Baltimore-Klassifikation">Baltimore</a>:

</td>

<td>Gruppe 1

</td></tr>

<tr>

<td><a href="Kapsid" title="Kapsid">Symmetrie</a>:

</td>

<td>sphärisch

</td></tr>

</tbody></table>

</td></tr>

<tr>

<th><a href="Nomenklatur_(Biologie)" title="Nomenklatur (Biologie)">Wissenschaftlicher Name</a>

</th></tr>

<tr>

<td class="taxo-name">Zamilon virus

</td></tr>

<tr>

<th>Links

</th></tr>

<tr>

<td>

<td><a href="International_Committee_on_Taxonomy_of_Viruses" title="International Committee on Taxonomy of Viruses">ICTV</a> Taxon History:

</td>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="National_Center_for_Biotechnology_Information" title="National Center for Biotechnology Information">NCBI</a> Taxonomy:

</td>

</td></tr>

<tr>

<td><a href="National_Center_for_Biotechnology_Information" title="National Center for Biotechnology Information">NCBI</a> Reference:

</td>

</td></tr>

</tbody></table>

</td></tr></tbody></table>

Das Zamilon-Virus (auch Zamilon-Virophage, <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Spezies</a> Sputnikvirus zamilonense, früher Mimivirus-dependent virus Zamilon) ist ein kleines <a href="DNA" class="mw-redirect" title="DNA">DNA</a>-<a href="Viren" title="Viren">Virus</a>, das <a href="Protisten" title="Protisten">Protisten</a> infiziert und zur eigenen Replikation ein <a href="Helfervirus" title="Helfervirus">Helfervirus</a> benötigt. Bei dem 2013 in Tunesien entdeckten Zamilon handelt es sich also um eine Art <a href="Satellitenvirus" class="mw-redirect" title="Satellitenvirus">Satellitenvirus</a>, oft auch als <a href="Virophage" class="mw-redirect" title="Virophage">Virophage</a> klassifiziert.<a href="#cite_note-Krupovic-2">[2]</a>

Zamilon infiziert die Amöben der Gattung <a href="Acanthamoeba" title="Acanthamoeba">Acanthamoeba</a> polyphaga. Er ähnelt sehr dem ersten entdeckten Virophagen, dem verwandten <a href="Sputnik-Virus" title="Sputnik-Virus">Sputnik-Virus</a> (gleiche Virengattung).

Der Name Zamilon kommt aus dem Arabischen (<a href="Arabische_Sprache" title="Arabische Sprache">arabisch</a> <bdo dir="ltr"><bdi dir="rtl" lang="ar" class="arabic spanAr" style="unicode-bidi:isolate;font-size:120%;">زميل</bdi></bdo>, <a href="DIN_31635" title="DIN 31635">DMG</a> zamīl ‚Kollege, Nachbar‘).<a href="#cite_note-Gaia-3">[3]</a>

Alle bekannten Virophagen sind assoziiert mit Helferviren der <a href="Nucleocytoviricota" title="Nucleocytoviricota">Riesenviren</a>-Familie der <a href="Mimiviridae" title="Mimiviridae">Mimiviridae</a>. Zamilon ist in seiner Auswahl an Hilfsviren eingeschränkt: Es ist innerhalb der Mimiviridae auf die <a href="Mimivirus" title="Mimivirus">Mimivirus</a>-ähnlichen Linien I B und I C angewiesen, Viren der Linie I A sind für Zamilon ohne Nutzen. Dies scheint an einem rudimentären Immunsystem (genannt MIMIVIRE, <a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a> mimivirus virophage resistance element) der bezeichneten Helferviren der Linie I A zu liegen, das dem <a href="CRISPR-Cas" class="mw-redirect" title="CRISPR-Cas">CRISPR-Cas</a>-System ähnelt.<a href="#cite_note-Mimivire-4">[4]</a><a href="#cite_note-5">[5]</a>

Siehe dazu auch Mougari et al. (2019), Fig. 5.<a href="#cite_note-Mougari2019-6">[6]</a>

Im Gegensatz zum Sputnik-Virophagen scheint Zamilon die Replikation seines Helfervirus nicht zu beeinträchtigen.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Entdeckung_und_verwandte_Virophagen">Entdeckung und verwandte Virophagen</h2></div>

Zamilon wurde 2013 in der <a href="Am%C3%B6be" title="Amöbe">Amöbe</a> <a href="Acanthamoeba" title="Acanthamoeba">Acanthamoeba</a> polyphaga entdeckt, die mit dem aus einer tunesischen Bodenprobe isolierten <a href="NCLDV" class="mw-redirect" title="NCLDV">Riesenvirus</a> „<a href="Megavirus#Systematik" title="Megavirus">Mont1</a>“ (Gattung <a href="Mimivirus" title="Mimivirus">Mimivirus</a>, Linie C) koinfiziert war.<a href="#cite_note-Krupovic-2">[2]</a><a href="#cite_note-Gaia-3">[3]</a><a href="#cite_note-Boughalmi-8">[7]</a>

Im Jahr 2015 war Zamilon einer von drei Virophagen-Spezies, die physikalisch isoliert wurden (die beiden anderen sind das <a href="Sputnik-Virus" title="Sputnik-Virus">Sputnik-Virus</a> aus derselben Gattung und ein Vertreter aus der Gattung <a href="Mavirus" title="Mavirus">Mavirus</a>).

Mehrere andere Virophagen-DNAs wurden mithilfe von <a href="Metagenomanalyse" class="mw-redirect" title="Metagenomanalyse">Metagenomanalyse</a> gefunden, jedoch bis dato nicht physikalisch isoliert.<a href="#cite_note-Krupovic-2">[2]</a><a href="#cite_note-Yutin-9">[8]</a>

Ein verwandter Stamm innerhalb der Zamilon-Spezies namens Zamilon 2 wurde 2015 durch Metagenomanalyse eines nordamerikanischen Pappelholzschnitzel-<a href="Bioreaktor" title="Bioreaktor">Bioreaktors</a> entdeckt.<a href="#cite_note-Bekliz-10">[9]</a> Ein anderer Virophage, Rio Negro, ist ebenfalls eng mit Sputnik verwandt.<a href="#cite_note-Krupovic-2">[2]</a>

Eine weitere verwandte Spezies(?) ist „Zamilon vitis“, das die Spezies „<a href="Megavirus" title="Megavirus">Megavirus vitis</a>“ parasitiert.<a href="#cite_note-11">[10]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Systematik">Systematik</h2></div>

Der Zamilon-Virophage wurde vom <a href="International_Committee_on_Taxonomy_of_Viruses" title="International Committee on Taxonomy of Viruses">International Committee on Taxonomy of Viruses</a> (ICTV) in die Spezies Mimivirus-dependent virus Zamilon der Gattung <a href="Sputnikvirus" class="mw-redirect" title="Sputnikvirus">Sputnikvirus</a> in der Familie <a href="Lavidaviridae" class="mw-redirect" title="Lavidaviridae">Lavidaviridae</a> eingeteilt.<a href="#cite_note-Krupovic-2">[2]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Aufbau">Aufbau</h2></div>

Die Zamilon-Viruspartikel (<a href="Virion" title="Virion">Virionen</a>) sind kugelförmig (sphärisch) mit einem Durchmesser von 50–60 <a href="Meter#nm" title="Meter">nm</a> und ähneln im Aussehen denen von Sputnik und Mavirus.<a href="#cite_note-Gaia-3">[3]</a>

Das zirkuläre doppelsträngige DNA-<a href="Genom" title="Genom">Genom</a> ist 17.276 <a href="Basenpaar" title="Basenpaar">bp</a> lang.<a href="#cite_note-Krupovic-2">[2]</a><a href="#cite_note-Gaia-3">[3]</a>

Virophagen haben typischerweise Virionen mit einem Durchmesser im Bereich von 40–80 nm und eine Genomgröße im Bereich von 17–30 kbp.<a href="#cite_note-Krupovic-2">[2]</a> Der mit Zamilon am engsten verwandte Virophage ist Sputnik, mit dem er 76 % der Genomsequenz teilt, obwohl ein Teil der Zamilon-Sequenz im Vergleich zu Sputnik umgekehrt (revers) ist.<a href="#cite_note-Krupovic-2">[2]</a><a href="#cite_note-Gaia-3">[3]</a>

Zamilons DNA ist reich an den Basen <a href="Adenin" title="Adenin">Adenin</a> und <a href="Thymin" title="Thymin">Thymin</a>, der <a href="GC-Gehalt" title="GC-Gehalt">GC-Anteil</a> beträgt nur 29,7 %.<a href="#cite_note-Gaia-3">[3]</a>

Die Analysen ergaben, dass das Zamilon-Genom 20 offene Leserahmen (<a href="Englische_Sprache" title="Englische Sprache">englisch</a> openreading frames, ORFs) mit einer Länge zwischen 222 Basen und 2337 Basen enthalten sollte; es sollten also 20 <a href="Polypeptide" class="mw-redirect" title="Polypeptide">Polypeptide</a> <a href="Genetischer_Code" title="Genetischer Code">kodiert</a> werden. Von den 20 vorhergesagten Genprodukten ähneln 15 denen von Sputnik, drei ähneln denen des <a href="Mimivirus" title="Mimivirus">Acanthamoeba polyphaga Mimivirus</a> (APMV alias Mimivirus <a href="Sensu_stricto" class="mw-redirect" title="Sensu stricto">sensu stricto</a>: Gattung Mimivirus Linie A), zwei dem „<a href="Megavirus_chilensis" class="mw-redirect" title="Megavirus chilensis">Megavirus chilensis</a>“ (Gattung Mimivirus Linie C) und eines dem Transpoviron (einem <a href="Mobiles_genetisches_Element" title="Mobiles genetisches Element">mobilen genetischen Element</a> bei Riesenviren) von „<a href="Moumouvirus_Monve" class="mw-redirect" title="Moumouvirus Monve">Moumouvirus Monve</a>“ (alias „Monve-Virus“, Gattung Mimivirus Linie B).<a href="#cite_note-NCBIMonve-12">[11]</a>

Ein Zamilon-ORF zeigt zusätzlich eine gewisse Ähnlichkeit mit „Mavirus“ und ein anderer mit „<a href="Organic-Lake-Virophage" title="Organic-Lake-Virophage">Organic Lake-Virophagen</a>“ und einem „Phaeocystis globosa-Virophagen“, beide sind eher mit Algen als mit Amöben assoziiert. Die verbleibenden zwei vorhergesagten Genprodukte zeigen eine begrenzte Ähnlichkeit mit anderen bekannten Proteinen. Mögliche Funktionen der Produkte umfassen <a href="Transposase" title="Transposase">Transposase</a>, <a href="Helicase" class="mw-redirect" title="Helicase">Helicase</a>, <a href="Integrase" title="Integrase">Integrase</a>, Cystein<a href="Protease" class="mw-redirect" title="Protease">protease</a>, <a href="Primase" title="Primase">Primase</a>/<a href="DNA-Polymerase" class="mw-redirect" title="DNA-Polymerase">DNA-Polymerase</a> und DNA-verpackende <a href="ATPase" class="mw-redirect" title="ATPase">ATPase</a>-Enzyme, Haupt- und Neben<a href="Kapsidprotein" class="mw-redirect" title="Kapsidprotein">kapsidproteine</a>, ein Strukturprotein und ein <a href="Kollagen" class="mw-redirect" title="Kollagen">kollagenähnliches</a> Protein.<a href="#cite_note-Gaia-3">[3]</a><a href="#cite_note-Gaia-3">[3]</a><a href="#cite_note-13">[12]</a>

</th>

<th>Aminosäuren

</th>

<th>mögliche Funktion

</th>

<th>Protein-Homologe

</th>

<th>Ähnlichkeit (%)

</th></tr>

<tr>

<td>1

</td>

<td style="text-align:center">111

</td>

<td>?

</td>

<td>none

</td>

<td style="text-align:center">–

</td></tr>

<tr>

<td>2

</td>

<td style="text-align:center">73

</td>

<td>?

</td>

<td>none

</td>

<td style="text-align:center">–

</td></tr>

<tr>

<td>3

</td>

<td style="text-align:center">135

</td>

<td>?

</td>

<td>Megavirus chilensis mg3 gene product

</td>

<td style="text-align:center">67

</td></tr>

<tr>

<td>4

</td>

<td style="text-align:center">221

</td>

<td><a href="Transposase" title="Transposase">Transposase</a>

</td>

<td>Sputnik virophage 2 putative IS3 family transposase A protein

</td>

<td style="text-align:center">40

</td></tr>

<tr>

<td>5

</td>

<td style="text-align:center">376

</td>

<td>Virionprotein

</td>

<td>Sputnik virophage 2 Virionprotein

</td>

<td style="text-align:center">66

</td></tr>

<tr>

<td>6

</td>

<td style="text-align:center">609

</td>

<td><a href="Kapsid" title="Kapsid">Kapsidprotein</a>

</td>

<td>Sputnik virophage <a href="Kapsid" title="Kapsid">Kapsidprotein</a> V20

</td>

<td style="text-align:center">86

</td></tr>

<tr>

<td>7

</td>

<td style="text-align:center">442

</td>

<td>?

</td>

<td>Sputnik virophage V21

</td>

<td style="text-align:center">70

</td></tr>

<tr>

<td>8

</td>

<td style="text-align:center">81

</td>

<td>?

</td>

<td>Moumouvirus Monve vermutetes Protein tv_L8

</td>

<td style="text-align:center">72

</td></tr>

<tr>

<td>9

</td>

<td style="text-align:center">778

</td>

<td>Helicase

</td>

<td>Sputnik virophage V13

</td>

<td style="text-align:center">67

</td></tr>

<tr>

<td>10

</td>

<td style="text-align:center">168

</td>

<td>?

</td>

<td>Sputnik virophage V11

</td>

<td style="text-align:center">53

</td></tr>

<tr>

<td>11

</td>

<td style="text-align:center">247

</td>

<td><a href="Integrase" title="Integrase">Integrase</a>

</td>

<td>Sputnik virophage V10

</td>

<td style="text-align:center">58

</td></tr>

<tr>

<td>12

</td>

<td style="text-align:center">175

</td>

<td>?

</td>

<td>Sputnik virophage V9

</td>

<td style="text-align:center">77

</td></tr>

<tr>

<td>13

</td>

<td style="text-align:center">184

</td>

<td><a href="Strukturprotein" title="Strukturprotein">Strukturprotein</a>

</td>

<td>Sputnik virophage V8

</td>

<td style="text-align:center">71

</td></tr>

<tr>

<td>14

</td>

<td style="text-align:center">241

</td>

<td>?

</td>

<td>Sputnik virophage V7

</td>

<td style="text-align:center">80

</td></tr>

<tr>

<td>15

</td>

<td style="text-align:center">305

</td>

<td><a href="Kollagen" class="mw-redirect" title="Kollagen">kollagenähnliches</a> Protein

</td>

<td>Sputnik virophage V6

</td>

<td style="text-align:center">75

</td></tr>

<tr>

<td>16

</td>

<td style="text-align:center">121

</td>

<td>?

</td>

<td>Sputnik virophage V5

</td>

<td style="text-align:center">59

</td></tr>

<tr>

<td>17

</td>

<td style="text-align:center">133

</td>

<td>?

</td>

<td>Sputnik virophage V4

</td>

<td style="text-align:center">55

</td></tr>

<tr>

<td>18

</td>

<td style="text-align:center">245

</td>

<td>DNA-verpackende <a href="ATPase" class="mw-redirect" title="ATPase">ATPase</a>

</td>

<td>Sputnik virophage V3

</td>

<td style="text-align:center">81

</td></tr>

<tr>

<td>19

</td>

<td style="text-align:center">147

</td>

<td>?

</td>

<td>Megavirus chilensis Genprodukt mg664

</td>

<td style="text-align:center">50

</td></tr>

<tr>

<td>20

</td>

<td style="text-align:center">147

</td>

<td>?

</td>

<td>Sputnik virophage V1

</td>

<td style="text-align:center">60

</td></tr></tbody></table>

Interessanterweise wurde 2018 eine Gen-<a href="Homologie_(Biologie)" title="Homologie (Biologie)">Homologe</a> von Sputnik und Zamilon mit dem „<a href="Orpheovirus" class="mw-redirect" title="Orpheovirus">Orpheovirus</a>“ gefunden.<a href="#cite_note-Andreani2018-15">[14]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Vermehrungszyklus_und_Helferviren">Vermehrungszyklus und Helferviren</h2></div>

Wie alle anderen Virophagen repliziert sich Zamilon im <a href="Zytoplasma" class="mw-redirect" title="Zytoplasma">Zytoplasma</a> innerhalb der <a href="Virusfabrik" class="mw-redirect" title="Virusfabrik">Virusfabrik</a> seines Helfers, der als Wirt fungiert.<a href="#cite_note-Gaia-3">[3]</a> Zamilon wurde zuerst in Verbindung mit dem Mont1-Virus isoliert, einem <a href="Mimivirus" title="Mimivirus">Mimivirus</a>-ähnlichen Vertreter der <a href="Mimiviridae" title="Mimiviridae">Mimiviridae</a>, der durch seine <a href="Polymerase" class="mw-redirect" title="Polymerase">Polymerase</a> B-Gensequenz in die Mimiviridae-Linie I C klassifiziert wurde. Anschließend wurde gezeigt, dass der Virophage in der Lage ist, sich auch in Verbindung mit <a href="Moumouvirus_Monve" class="mw-redirect" title="Moumouvirus Monve">Moumouvirus Monve</a> (Monve-Virus) und <a href="Acanthamoeba_polyphaga_Moumouvirus" class="mw-redirect" title="Acanthamoeba polyphaga Moumouvirus">Acanthamoeba polyphaga Moumouvirus</a> (APMoV)<a href="#cite_note-16">[15]</a><a href="#cite_note-17">[16]</a> aus der Mimiviridae-Linie I B, sowie mit Terra1 und Courdo11 aus Linie I C zu replizieren. Es kann jedoch nicht in Verbindung mit Mimivirus oder <a href="Mamavirus" class="mw-redirect" title="Mamavirus">Mamavirus</a> (beide Linie I A), repliziert werden.<a href="#cite_note-Gaia-3">[3]</a><a href="#cite_note-18">[17]</a> Hierin unterscheidet sich Zamilon von Sputnik, der sich in Verbindung mit einem Mimivirus-ähnlichen Mitglied der Mimiviridae replizieren kann.<a href="#cite_note-Gaia-3">[3]</a>

Zamilon scheint weder die Replikationsfähigkeit seines Helfervirus zu signifikant hemmen, noch die durch die Helferviren schließlich herbeigeführte <a href="Lyse_(Biologie)" title="Lyse (Biologie)">Lyse</a> der Amöbenzellen-Wirte zu beeinträchtigen. Obwohl das Helfervirus in Gegenwart von Zamilon einen hohen Anteil an abnormalen Virionen bildete, wurden diese auch in Abwesenheit des Virophagen auf einem vergleichbaren Niveau beobachtet.<a href="#cite_note-Gaia-3">[3]</a> Dies ist ebenfalls ein Unterschied zu Sputnik, der die Infektiosität seines Helfervirus merklich verringert, und dessen Lyse der Amöben hemmt und der mit der Erzeugung eines erhöhten Anteils an abnormalen Mimiviridae-Virionen verbunden ist.<a href="#cite_note-Krupovic-2">[2]</a><a href="#cite_note-Gaia-3">[3]</a> Bernard La Scola und Kollegen, die sowohl Sputnik als auch Zamilon isolierten, gaben an, dass dies, wenn es sich bestätigt, „das Konzept des Virophagen in Frage stellen würde“, da diesem im Unterschied zu anderen Satellitenviren die Annahme einer schädlichen Wirkung auf das Helfervirus zugrunde liegt.<a href="#cite_note-Gaia-3">[3]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

<ul><li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/NC_022990">Genbank accession no. NC_022990.1</a> NCBI</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://viralzone.expasy.org/670">Sputnikvirus.</a> ViralZone, Expasy.</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Anmerkungen">Anmerkungen</h2></div>

<li id="cite_note-CC40-7"><a href="#cite_ref-CC40_7-0">↑</a> Das Material wurde von dieser Quelle kopiert, die unter einer <a rel="nofollow" class="external text" href="https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/">Creative Commons Attribution 4.0 International License</a> verfügbar ist.

</li>

</ol>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Einzelnachweise">Einzelnachweise</h2></div>

<li id="cite_note-ICTV_MSL#35-1">↑ <a href="#cite_ref-ICTV_MSL#35_1-0">a</a> <a href="#cite_ref-ICTV_MSL#35_1-1">b</a> <a href="#cite_ref-ICTV_MSL#35_1-2">c</a> <a href="#cite_ref-ICTV_MSL#35_1-3">d</a> <a rel="nofollow" class="external text" href="https://talk.ictvonline.org/files/master-species-lists/m/msl/9601">ICTV Master Species List 2019.v1.</a> ICTV, New MSL including all taxa updates since the 2018b release, March 2020 (MSL #35)

</li>

<li id="cite_note-Krupovic-2">↑ <a href="#cite_ref-Krupovic_2-0">a</a> <a href="#cite_ref-Krupovic_2-1">b</a> <a href="#cite_ref-Krupovic_2-2">c</a> <a href="#cite_ref-Krupovic_2-3">d</a> <a href="#cite_ref-Krupovic_2-4">e</a> <a href="#cite_ref-Krupovic_2-5">f</a> <a href="#cite_ref-Krupovic_2-6">g</a> <a href="#cite_ref-Krupovic_2-7">h</a> <a href="#cite_ref-Krupovic_2-8">i</a> M Krupovic, JH Kuhn, MG Fischer: <cite style="font-style:italic">A classification system for virophages and satellite viruses</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Archives of Virology</cite>. 161. Jahrgang, 2016, S. 233–47, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1007/s00705-015-2622-9">10.1007/s00705-015-2622-9</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26446887?dopt=Abstract">PMID 26446887</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Zamilon-Virus&rft.atitle=A+classification+system+for+virophages+and+satellite+viruses&rft.au=M+Krupovic%2C+JH+Kuhn%2C+MG+Fischer&rft.btitle=Archives+of+Virology&rft.date=2016&rft.doi=10.1007%2Fs00705-015-2622-9&rft.genre=book&rft.pages=233-47&rft.pmid=26446887&rft.volume=161.+Jahrgang" style="display:none">

</li>

<li id="cite_note-Gaia-3">↑ <a href="#cite_ref-Gaia_3-0">a</a> <a href="#cite_ref-Gaia_3-1">b</a> <a href="#cite_ref-Gaia_3-2">c</a> <a href="#cite_ref-Gaia_3-3">d</a> <a href="#cite_ref-Gaia_3-4">e</a> <a href="#cite_ref-Gaia_3-5">f</a> <a href="#cite_ref-Gaia_3-6">g</a> <a href="#cite_ref-Gaia_3-7">h</a> <a href="#cite_ref-Gaia_3-8">i</a> <a href="#cite_ref-Gaia_3-9">j</a> <a href="#cite_ref-Gaia_3-10">k</a> <a href="#cite_ref-Gaia_3-11">l</a> <a href="#cite_ref-Gaia_3-12">m</a> <a href="#cite_ref-Gaia_3-13">n</a> M Gaia, S Benamar, M Boughalmi, I Pagnier, O Croce, P Colson, D Raoult, B La Scola: <cite style="font-style:italic">Zamilon, a Novel Virophage with Mimiviridae Host Specificity</cite>. In: <cite style="font-style:italic"><a href="PLOS_ONE" title="PLOS ONE">PLOS ONE</a></cite>. 9. Jahrgang, 2014, S. e94923, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1371/journal.pone.0094923">10.1371/journal.pone.0094923</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24747414?dopt=Abstract">PMID 24747414</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3991649/">PMC 3991649</a> (freier Volltext).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Zamilon-Virus&rft.atitle=Zamilon%2C+a+Novel+Virophage+with+Mimiviridae+Host+Specificity&rft.au=M+Gaia%2C+S+Benamar%2C+M+Boughalmi%2C+...&rft.btitle=PLOS+ONE&rft.date=2014&rft.doi=10.1371%2Fjournal.pone.0094923&rft.genre=book&rft.pages=e94923&rft.pmc=3991649&rft.pmid=24747414&rft.volume=9.+Jahrgang" style="display:none">

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<li id="cite_note-Mimivire-4"><a href="#cite_ref-Mimivire_4-0">↑</a> Anthony Levasseur, Meriem Bekliz, Eric Chabrière, Pierre Pontarotti, Bernard La Scola, Didier Raoult: <cite style="font-style:italic">MIMIVIRE is a defence system in mimivirus that confers resistance to virophage</cite>. In: <cite style="font-style:italic"><a href="Nature" title="Nature">Nature</a></cite>. 531. Jahrgang, 2016, S. 249–252, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1038/nature17146">10.1038/nature17146</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Zamilon-Virus&rft.atitle=MIMIVIRE+is+a+defence+system+in+mimivirus+that+confers+resistance+to+virophage&rft.au=Anthony+Levasseur%2C+Meriem+Bekliz%2C+Eric+Chabri%C3%A8re%2C+...&rft.btitle=Nature&rft.date=2016&rft.doi=10.1038%2Fnature17146&rft.genre=book&rft.pages=249-252&rft.volume=531.+Jahrgang" style="display:none">

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<li id="cite_note-Mougari2019-6">↑ <a href="#cite_ref-Mougari2019_6-0">a</a> <a href="#cite_ref-Mougari2019_6-1">b</a> Said Mougari, Dehia Sahmi-Bounsiar, Anthony Levasseur, Philippe Colson, Bernard La Scola: Virophages of Giant Viruses: An Update at Eleven. In: Viruses, Band 11 Nr. 8, Reihe Viruses of Plants, Fungi and Protozoa , 8. August 2019, 733, <a href="https://doi.org/10.3390/v11080733" class="extiw external" title="doi:10.3390/v11080733">doi:10.3390/v11080733</a>.

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<li id="cite_note-Yutin-9"><a href="#cite_ref-Yutin_9-0">↑</a> Natalya Yutin, Vladimir V. Kapitonov, <a href="Eugene_V._Koonin" class="mw-redirect" title="Eugene V. Koonin">Eugene V. Koonin</a>: <cite style="font-style:italic">A new family of hybrid virophages from an animal gut metagenome</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Biology Direct</cite>. 10. Jahrgang, 2015, S. 19, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.1186/s13062-015-0054-9">10.1186/s13062-015-0054-9</a>.<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Zamilon-Virus&rft.atitle=A+new+family+of+hybrid+virophages+from+an+animal+gut+metagenome&rft.au=Natalya+Yutin%2C+Vladimir+V.+Kapitonov%2C+Eugene+V.+Koonin&rft.btitle=Biology+Direct&rft.date=2015&rft.doi=10.1186%2Fs13062-015-0054-9&rft.genre=book&rft.pages=19&rft.volume=10.+Jahrgang" style="display:none">

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<li id="cite_note-Bekliz-10"><a href="#cite_ref-Bekliz_10-0">↑</a> M. Bekliz, J. Verneau, S. Benamar, <a href="Didier_Raoult" title="Didier Raoult">Didier Raoult</a>, Bernard La Scola, Philippe Colson: <cite style="font-style:italic">A New Zamilon-like Virophage Partial Genome Assembled from a Bioreactor Metagenome</cite>. In: <cite style="font-style:italic">Frontiers in Microbiology</cite>. 6. Jahrgang, 2015, S. 1308, <a href="Digital_Object_Identifier" title="Digital Object Identifier">doi</a>:<a rel="nofollow" class="external text" href="https://doi.org/10.3389/fmicb.2015.01308">10.3389/fmicb.2015.01308</a>, <a class="external mw-magiclink-pmid" rel="nofollow" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26640459?dopt=Abstract">PMID 26640459</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4661282/">PMC 4661282</a> (freier Volltext).<span class="Z3988" title="ctx_ver=Z39.88-2004&rft_val_fmt=info%3Aofi%2Ffmt%3Akev%3Amtx%3Abook&rfr_id=info:sid/de.wikipedia.org:Zamilon-Virus&rft.atitle=A+New+Zamilon-like+Virophage+Partial+Genome+Assembled+from+a+Bioreactor+Metagenome&rft.au=M.+Bekliz%2C+J.+Verneau%2C+S.+Benamar%2C+...&rft.btitle=Frontiers+in+Microbiology&rft.date=2015&rft.doi=10.3389%2Ffmicb.2015.01308&rft.genre=book&rft.pages=1308&rft.pmc=4661282&rft.pmid=26640459&rft.volume=6.+Jahrgang" style="display:none">

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<li id="cite_note-11"><a href="#cite_ref-11">↑</a> Sandra Jeudy, Lionel Bertaux, Jean-Marie Alempic, Audrey Lartigue, Matthieu Legendre, Lucid Belmudes, Sébastien Santini, Nadège Philippe, Laure Beucher, Emanuele G. Biondi, Sissel Juul, Daniel J. Turner, Yohann Couté, Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.nature.com/articles/s41396-019-0565-y">Exploration of the propagation of transpovirons within Mimiviridae reveals a unique example of commensalism in the viral world.</a> In: The ISME Journal, Band 14,S. 727–739,10 Dezember 2019. <a href="https://doi.org/10.1038/s41396-019-0565-y" class="extiw external" title="doi:10.1038/s41396-019-0565-y">doi:10.1038/s41396-019-0565-y</a>, <a rel="nofollow" class="external text" href="https://www.nature.com/articles/s41396-019-0565-y">PDF</a>

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<li id="cite_note-14"><a href="#cite_ref-14">↑</a> Alle Daten von Gaia et al.

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